Органы мочевыделения происходят из промежуточной мезодермы — нефротомов. Почки в своем развитии последовательно проходят три стадии — пронефроса (предпочки), мезонефроса (первичной почки) и метанефроса (постоянной почки) (рис. 4.46). Этим почки резко выделяются среди большинства органов, развивающихся путем прогрессивного усложнения первоначального зачатка, а не замены его новым.

Рис. 4. 46.

А — 3 нед,
Б — 3-4 нед,
В — 8 нед,
Г — 9 нед,
1 — клоака,
2 — кишка,
3 — пронефрос,
4 — сомиты,
5 — мезонефрос,
6 — метанефрос,
7 — нефротом (промежуточная мезодерма),
8 — канальцы мезонефроса,
9 — первичный почечный проток,
10 — канальцы пронефроса,
11 — дегенерирующие канальцы пронефроса,
12 — проток мезонефроса,
13 — закладка метанефроса,
14 — индифферентная гонада,
15 — проток метанефроса,
16 — функционирущий мезонефрос,
17 — мюллеров проток,
18 — яичник,
19 — дегенерирующий мезонефрос,
20 — семенник,
21 — дегенерирующий мюллеров проток

Три системы почек, сменяющие друг друга в онтогенезе человека, повторяют путь, пройденный органами мочевыделения в филогенезе позвоночных. Усложнения, наступающие с каждой новой стадией развития, обусловлены непрерывным повышением интенсивности обмена веществ, которое сопутствует онто- и филогенезу.

Пронефрос (предпочка) закладывается у зародышей всех позвоночных в виде 8-10 сегментарных мочевыделительных канальцев. Каждый из них на внутреннем конце начинается воронкой, открытой в полость целома. Отверстие воронки (нефростом) окружено ресничками, которые гонят жидкость из целомической полости в каналец. Вблизи воронки стенка канальца связана с артериальным клубочком, который покрыт эпителием. Продукты распада из крови переходят через стенку канальца в жидкость. Латеральные отделы канальцев на каждой стороне тела соединяются и образуют выводной мезонефрический проток. Этот проток растет к каудальному концу тела и открывается в общую с кишечной трубкой полость — клоаку. Предпочка очень скоро исчезает, и у взрослых форм, за исключением некоторых видов рыб, не сохраняется. У трехнедельного человеческого зародыша она возникает в области шеи как нефункционирующие сегментные ножки мезодермы и существует лишь 40 часов.

Мезонефрос (первичная почка) формируется каудальнее пронефроса на 3-4 неделе внутриутробного развития и функционирует в течение 12-15 дней. Она состоит из значительного числа извитых канальцев, сохранивших сегментарное расположение. Один конец канальца слепо замкнут и образует двустенную капсулу почечного тельца — гломерулярную капсулу. В нее впячивается клубочек капилляров. Дистальный конец канальцев впадает в мезонефрический проток, который остается от пронефроса. Мезонефрос функционируют только у рыб и амфибий. У человека он сохраняется в составе мужских половых органов.

Метанефрос (постоянная почка) закладывается к концу второго месяца эмбриогенеза человека, каудальнее мезонефроса. Развитие постоянной почки у человека протекает медленно и завершается лишь после рождения. Этот процесс начинается с появления выпячивания медиальной стенки мезонефрического протока вблизи впадения его в клоаку. Вырост носит название метанефрического дивертикула. Он внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая, в свою очередь, конденсируется вокруг него. Из дивертикулов формируются мочеточники, которые растут в краниальном направлении и, разветвляясь, образуют почечные лоханки, малые и большие чашки и собирательные трубки. Последние соединяются с самостоятельно возникшими из промежуточной мезодермы канальцами и почечными тельцами нефронов (рис. 4.47).

Рис. 4.47.

Рис. 4.47. Развитие нефрона:
А — 8 недель;
Б — 9 недель;
В — 11 недель;
Г — 20 недель;
Д — 25 недель пренатального развития.
Стрелками показано место перехода канальца нефрона в собирательную трубочку (по Johnson К.);
1 — скопление метанефрогенной ткани;
2 — почечные пузырьки;
3 — каналец нефрона;
4 — капсула нефрона;
5 — собирательная трубочка;
6 — петля Генле;
7 — дистальный и
8 — проксимальные извитой канальцы;
9 — сосудистый клубочек

Первые нефроны образуются на границе коркового и мозгового вещества. Их дальнейшее развитие идет в корковом веществе по направлению к периферии. Поэтому в юкстамедулярной зоне коркового вещества расположено больше зрелых нефронов. В результате взаимодействия метанефрического дивертикула и прилегающей к нему промежуточной мезодермы развивается закладка окончательной почки (рис. 4.48). От почечных телец постоянной почки формируется новый путь оттока мочи, обособляющийся от мезонефрического протока.

Рис. 4.48.

Рис. 4.48. Рост и дифференцировка метанефроса (постоянной почки):
1 — проток мезонефроса;
2 — дивертикул метанефроса;
3 — клоака;
4 — лоханка;
5 — мочеточник;
6 — большая чашка,
7 — закладки собирательных трубок;
8 — закладки извитых канальцев;
9 — малые чашки;
10 — прямая кишка

Почки начинают функционировать на 9-й неделе внутриутробного развития. Образующаяся моча выводится в околоплодную жидкость. Однако основным органом выделения у плода является плацента. Поэтому при недоразвитии или отсутствии почек повышение содержания мочевины в крови у плода не происходит.

После рождения интенсивный рост почек наблюдается в течение 1 года и продолжается до 16 лет. В почках новорожденных много недифференцированных нефронов. За счет этого корковое вещество развито неравномерно, и почка имеет бугристую поверхность (см. Атл.). Соотношение толщины коркового и мозгового вещества у них составляет 1:4, а у взрослых — 1:2. Позже формируются поверхностные нефроны, удлиняются канальцы, изменяется структура эпителия. Наиболее интенсивно нефроны растут в течение 1 года и в период полового созревания. У новорожденных величина почечного кровотока в 4-5 раз меньше, чем у взрослых. В течение 2 месяцев этот показатель значительно увеличивается, а к 3 годам приближается к уровню взрослых. Кроме того, у новорожденных сильнее кровоснабжается мозговое вещество. К пяти годам почки становятся гладкими. В старости почки несколько опускаются в связи с общим опущением брюшных внутренностей и ослаблением внутрибрюшного давления.

Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал развиваются из мочеполового синуса. В краниальной части клоаки появляется полулунная уроректальная складка, которая разрастается каудально и перегораживает клоаку (рис. 4.49).

Рис. 4.49.

Рис. 4.49. Закладка мочеполовой системы зародыша человека.
А — 4 недели,
Б — 8 недель;
1 — дорсальная аорта,
2 — целом;
3 — нервная трубка,
4 — задняя кишка;
5 — ректальная часть клоаки,
6 — уроректальная складка;
7 — мочеполовой синус в клоаке;
8 — клоакальная мембрана,
9 — половой бугорок;
10 — аллантоис;
11 — пупочный канатик,
12 — гонада,
13 — мезонефрос;
14 — аорта;
15 — мюллеровы протоки;
16 — проток метанефроса,
17 — проток мезонефроса,
18 — остаток хорды,
19 — прямая кишка;
20 — уроректальная перегородка,
21 — мочевой пузырь

Мочеполовой синус возникает как вентральное выпячивание клоаки, а ее дорсальная часть дает начало прямой кишке. Разделение клоаки происходит в той области, где кишка соединяется с аллантоисом. Обе части клоаки открываются наружу независимо друг от друга отверстие, ведущее в прямую кишку, становится заднепроходным, а в мочеполовой синус — мочеполовым. Проксимальная часть аллантоиса расширяется и становится мочевым пузырем. По мере его увеличения каудальная часть мезонефрического протока исчезает. Таким образом, мезонефрический проток и дивертикул метанефроса открываются в мочеполовой синус самостоятельно.

У новорожденных мочевой пузырь имеет несколько вытянутую и даже веретенообразную форму. Объем его относительно больше и расположение выше, чем у взрослых. В старости мочевой пузырь опускается, становится шире и емкость его увеличивается.

Первичная почка ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА, МЕЗОНЕФРОС, ТУЛОВИЩНАЯ ПОЧКА, ВОЛЬФОВ КАНАЛ – парный орган выделения позвоночных. Представляет собой сеть извитых канальцев, открывающихся в вольфов проток. У анамний мезонефрос функционирует в течение всей жизни. У амниот представляет собой временный орган выделения у зародыша, затем сменяется метанефросом. У самок амниот мезонефрос редуцируется, у самцов мезонефрос преобразуется в придаток семенника и вместе с вольфовым протоком образует семявыносящий проток.

Общая эмбриология: Терминологический словарь - Ставрополь . О.В. Дилекова, Т.И. Лапина . 2010 .

Смотреть что такое "первичная почка" в других словарях:

ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА - то же, что мезонефрос … Большой Энциклопедический словарь

первичная почка - то же, что мезонефрос. * * * ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА, то же, что мезонефрос (см. МЕЗОНЕФРОС) … Энциклопедический словарь

Первичная почка - то же, что Мезонефрос … Большая советская энциклопедия

ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА - то же, что мезонефрос … Естествознание. Энциклопедический словарь

Почка (анатомия) - У этого термина существуют и другие значения, см. Почка. Почка Почка человека. Латинское название ren … Википедия

почка - (ren) парный железистый орган бобовидной формы, вырабатывающий мочу. Почки расположены в поясничной области у задней стенки живота в забрюшинном отделе брюшной полости. Размеры 3x6x12 см, масса 120 200 г. В каждой почке различают выпуклый… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

почка первичная - см. Мезонефрос … Большой медицинский словарь

ЗАРОДЫШЕВАЯ ПОЧКА - первичная почка зародыша семени, которая находится на верхушке зародышевого стебелька … Словарь ботанических терминов

Мочевыделительная система

К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие

В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа:

Передняя почка (предпочка, pronephros);

Первичная почка (mesonephros);

Постоянная почка (окончательная, metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

^ Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

^ Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.

ПОЧКИ

Почка (ren) - это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное равновесие в организме, а также выполняют эндокринные функции (включая регуляцию артериального давления и регуляцию эритропоэза).

Строение

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) образует сплошной слой под капсулой органа. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок (столбы Бертена). Мозговое вещество (medulla renis) состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество врастают мозговые лучи.

Пирамида с покрывающим ее участком коры образует почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань (интерстиций).

Паренхима почки представлена почечными тельцами и эпителиальными канальцами, которые при участии кровеносных сосудов образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

^ Нефрон (nephronum) – это структурно-функциональная единица почки. Общая длина его канальцев достигает 5 см, а всех нефронов - около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашки.

Каждый нефрон включает: двустенную чашеобразную капсулу - капсулу Шумлянского-Боумена и отходящий от неё длинный эпителиальный каналец (с различными отделами). Концом нефрона считается место его впадения в одну из собирательных почечных трубочек. Капсула Шумлянского-Боумена почти со всех сторон окружает капиллярный клубочек (glomerulus). Соответственно, почечное тельце (тельце Мальпиги) включает капиллярный клубочек и окружающую его капсулу .

От капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец, делающий несколько петель возле почечного тельца. Проксимальный извитой каналец продолжается в петлю нефрона (петлю Генле). Нисходящая часть петли Генле (тонкий каналец) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него); восходящая часть (дистальный прямой каналец), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец. Дистальный извитой каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между 2 сосудами (входящим и выходящим из клубочка на его вершине). Дистальный извитой каналец - последний отдел нефрона. Он впадает в собирательную почечную трубочку. Собирательные трубочки расположены почти перпендикулярно поверхности почки: вначале идут в составе мозговых лучей в корковом веществе, затем входят в мозговое вещество и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашки.

Схема строения нефрона (А), мальпигиева тельца(Б) и эпителия различных отделов канальца нефрона (В).

А: 1 - мальпигиево тельце; 2 - извитой каналец первого порядка (проксимальный); 3 - нисходящий отдел петли Генле; 4 - восходящий отдел петли Генле; 5 - извитой каналец второго порядка (дистальный); 6 - вставочный отдел нефрона; 7 - общая собирательная трубка.

Б: 1,2 - наружная и внутренняя стенки капсулы Шумлянского-Боумена; 3 - полость внутри капсулы; 4 - приносящая артериола; 5 - капиллярный клубочек; 6 - выносящая артериола; 7 - кубический эпителий проксимального канальца; 8 - микрореснички эпителиальных клеток; 9 - плоский эпителий петли Генле; 10 - эпителий дистального канальца.
Все почечные тельца лежат в корковом веществе. Извитые канальцы (проксимальный и дистальный) тоже находятся в коре, но положение петли Генле нефронов может существенно различаться. В связи с этим нефроны подразделяют на 3 типа :

1. Короткие корковые нефроны. Составляют не более 1% от всех нефронов. Имеют очень короткую петлю, не достигающую мозгового вещества. Поэтому нефрон целиком лежит в коре.

2. Промежуточные корковые нефроны. Преобладают по численности (~ 80% всех нефронов). Часть петли «спускается» в наружную зону мозгового вещества.

3. Длинные (юкстамедуллярные, околомозговые) нефроны. Составляют не более 20% всех нефронов. Почечные тельца их находятся в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Петля Генле - очень длинная и почти целиком находится в мозговом веществе.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет определяющее значение для процессов мочеобразования, что в большой степени связано с особенностями кровоснабжения. В связи с наличием указанных типов нефронов в почке различают две системы кровообращения - кортикальную и юкстамедуллярную. Они совпадают в области крупных сосудов, но различаются ходом мелких сосудов.

Васкуляризация

Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые (аркуатные) артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии, от которых в стороны расходятся внутридольковые артерии. От этих артерий начинаются приносящие артериолы клубочков, причем от верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам (кортикальная система), от нижних - к юкстамедуллярным нефронам (юкстамедуллярная система).

^ Схема кровотока в кортикальной системе

Приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается на 45-50 капиллярных петель (сосудистый клубочек, glomerulus), которые «распластываются» вблизи внутреннего листка капсулы и взаимодействуют с его клетками (см. ниже). Сформировав своими петлями «первичную» сеть, капилляры собираются в выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце вплотную к месту вхождения приносящей артериолы (сосудистый полюс почечного тельца). Итак, на "входе" и на "выходе" из клубочка имеются две артериолы - приносящая (vas afferens) и выносящая (vas efferens), в результате чего «первичную» капиллярную сеть можно отнести к разряду rete mirabile (чудесных сетей). Важно подчеркнуть, что внутренний диаметр выносящей артериолы значительно уже, чем приносящей; благодаря этому создается своеобразный гемодинамический подпор крови в «первичной» сети и, как следствие, феноменально высокое давление крови в капиллярах - около 60 мм.рт.ст. Именно это высокое давление и является одним из главных условий основного процесса, происходящего в почечном тельце, - процесса фильтрации.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови значительно ниже, чем в «первичных» - около 10-12 мм.рт.ст., что способствует второй фазе мочеобразования - процессу реабсорбции (обратного всасывания) части жидкости и веществ из мочи в кровь. Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем - в междольковые, в средних отделах коркового вещества - непосредственно в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое давление крови в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

^ Схема кровотока в юкстамедуллярной системе

Приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или выносящие артериолы даже несколько шире. Поэтому давление крови в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - т.н. прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют особую противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculus vasculans). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Фильтрация

Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови - вода, неорганические ионы (например, Na+, K+, Cl- и другие ионы плазмы), низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.), не очень крупные (до 50 кД) белки плазмы (альбумины, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков. За сутки через почки проходит примерно 1800 л крови; из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости. В итоге, суточный объём первичной мочи - около 180 л. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л). Следовательно, более 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны возвращаться в кровь. Место, где разворачиваются все события процесса фильтрации - это почечное тельце.

Почечное тельце

Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит из 40-50 петель кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные поры и фенестры (диаметром до 100 нм), которые занимают не менее 1/3 всей площади эндотелиальной выстилки капилляров. Эндотелиоциты располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка.

^ Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость - полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Наружный листок капсулы - гладкий, внутренний - комплементарно повторяет контуры капиллярных петель, покрывая 80% площади поверхности капилляров. Внутренний листок образован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti - буквально: клетки с ногами, см. ниже).

^ Гломерулярная базальная мембрана , являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов (и сформировавшаяся путем слияния эндотелиальной и эпителиальной базальных мембран), включает 3 слоя (пластинки): менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (laminae rara externa et interna) и более плотную (темную) промежуточную пластинку (lamina densa). Структурная основа темной пластинки представлена коллагеном IV типа, волокна которого формируют прочную решетку с размерами ячеек до 7 нм. Благодаря данной решетке темная пластинка играет роль механического сита, задерживающего частицы с большим диаметром. Светлые пластинки обогащены сульфатированными протеогликанами, которые поддерживают высокую гидрофильность мембраны и формируют ее отрицательный заряд, нарастающий и концентрирующийся от эндотелия и ее внутреннего слоя к наружному и к подоцитам. Данный заряд обеспечивает электрохимическое удерживание низкомолекулярных веществ, прошедших через эндотелиальный барьер. Помимо протеогликанов, светлые пластинки базальной мембраны содержат белок ламинин, обеспечивающий адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров.

Подоциты - клетки внутреннего листка капсулы - имеют характерную отросчатую форму: от центральной ядросодержащей части (тела) отходят несколько больших широких отростков 1-го порядка - цитотрабекул, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки 2-го порядка - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране несколько утолщенными «подошвами» с помощью ламинина. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели шириной до 40 нм закрыты фильтрационными щелевыми диафрагмами. Каждая такая диафрагма - сеточка переплетающихся тончайших нитей из белка нефрина (ширина ячеек - от 4 нм до 7 нм), представляющая собой барьер для большинства альбуминов и других крупномолекулярных веществ. Кроме того, на поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса, «усиливающий» отрицательный заряд базальной мембраны. Подоциты синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к белкам системы комплемента и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях.

^ Фильтрационный барьер

Все три названных компонента - эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общую для них гломерулярную базальную мембрану - принято перечислять в составе фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Если более внимательно проанализировать данную ситуацию, то к данному перечислению необходимо внести некоторые уточнения; в этом случае состав собственно фильтрационного барьера будет выглядеть следующим образом:

1. фенестры и щели эндотелия капилляров;

2. 3-слойная базальная мембрана;

3. щелевые диафрагмы подоцитов.

Примечание: избирательная проницаемость фильтрационного барьера может регулироваться некоторыми биологически активными веществами: например, повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (пептид), а также ряд воздействий со стороны мезангиальных компонентов.

Мезангий

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества (матрикса).

В большинстве руководств термин мезангий переводят как «межсосудистые клетки», хотя справедливости ради переведем правильно - брыжейка сосуда (в данном случае трофико-регуляторный компонент капиллярной петли сосудистого клубочка).

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и транзиторную (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя общую «геометрию» капиллярных петель. Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа, необходимые для фагоцитарной функции, а также la-антиген. Благодаря этому создается возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной реакции (к сожалению, в некоторых случаях и аутоиммунной).

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя окончательно данный вопрос еще не решен.

Реабсорбция

Реабсорбция (обратный перенос веществ из первичной мочи в окружающий нефрон интерстиций и, в конечном итоге, в капилляры вторичной сосудистой сети) представляет собой весьма сложный каскад транспортных процессов, которые значительно различаются в разных отделах канальцевого аппарата нефрона. Различия в указанных процессах, естественно, обусловливают и различия в морфологии отделов нефрона. В функциональном отношении необходимо выделить по крайней мере 4 таких отдела: проксимальные извитые канальцы, петлю нефрона, дистальные извитые канальцы, и собирательные трубочки.

Проксимальные извитые канальцы

В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной.

Белки переносятся путём пиноцитоза (из просвета канальца в цитоплазму канальцевых эпителиоцитов на их апикальных полюсах), который последовательно сменяется экзоцитозом (из цитоплазмы эпителиоцитов на базальных полюсах через базальную мембрану в капилляры вторичной сети). При этом многочисленные пиноцитозные пузырьки насыщают всю цитоплазму эпителиоцитов и продвигаются по ней с помощью ориентированных микротрубочек (здесь уместно вспомнить о тубулин-кинезиновом хемо-механическом преобразователе - см. лекции по цитологии). Существует мнение (наиболее распространенное), что поступающие в цитоплазму эпителиоцитов белки расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. По всей видимости, все же не все белки расщепляются до аминокислот - часть их (возможно, большая) переносится в неизмененном состоянии - ведь количество пиноцитозных структур на базальном полюсе клеток почти такое же, как и на апикальном.

Глюкоза (как, впрочем, и некоторые другие моносахариды) всасывается путём симпорта (т.е. сопряжённого переноса) с ионами Na, поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации через особые каналы. Эти каналы функционируют только при наличии в первичной моче одновременно и Na+, и определенного моносахарида. Другими словами, при отсутствии одного из компонентов (либо Na+, либо глюкозы) данный канал не срабатывает. Напомним, что указанные каналы работают по принципу облегченной диффузии, т.е. в соответствии с градиентом концентрации (в данном случае Na+) и без затрат энергии. Такая работа требует постоянного поддержания низкой внутриклеточной концентрации ионов Na+, а это обеспечивается за счёт деятельности Na+-насоса (уже энергозависимого) на базальной поверхности эпителиальных клеток.

Реабсорбируемая вода проходит непосредственно через цитоплазму эпителиальных клеток (а не через промежутки между ними) с помощью водных каналов (так называемых аквапоринов). Работа этих каналов также связана с градиентом напряжения воды в трех взаимосвязанных «отсеках» - просвете канальца, цитоплазме эпителиоцита и крови перитубулярной капиллярной сети.

В соответствии с функциональным профилем эпителиоцитов общая структура проксимальных извитых канальцев имеет характерный вид. В частности, канальцевый эпителий достигает максимальной высоты среди всех канальцев нефрона, что связано с высокой реабсорбционной активностью. Поверхность клеток покрыта щеточной каемкой, обусловленной протеканием начальных стадий пиноцитоза и необходимостью увеличения контактной поверхности мембран, насыщенных транспортными структурами (например, каналами). Цитоплазма клеток насыщена пиноцитозными пузырьками и лизосомами, что отражает активный перенос белков и придает клеткам «пенистый» вид, а всей цитоплазме - выраженную оксифилию. В своей базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы (активный экзоцитоз белков) и расположенными между ними митохондриями (энергообеспечение Na+, К+, Са++ и других насосов). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

Петля нефрона

Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами. Такая морфология связана с функциональными особенностями данного отдела нефрона - здесь происходит пассивная реабсорбция воды. В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. Реабсорбция воды реализуется на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. Деятельность многочисленных водных каналов (аквапоринов) обеспечивает интенсивную реабсорбцию воды, которая, впрочем, не требует потребления энергии. Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности - щеточной каёмки, оксифилии цитоплазмы, высокого содержания митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы.

Дистальный извитой каналец

Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными:

1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и

2) пассивная реабсорбция воды.

В частности, работает Na+,К+-канал по принципу - обмен 3 ионов Na+ (внутрь цитоплазмы эпителиоцита) на 2 иона К+ и 1 ион Н+ (из цитоплазмы в мочу). Деятельность канала, не требующего энергии, основана на градиенте концентрации Na+; поддержание постоянной низкой концентрации Na+ в цитоплазме обеспечивается работой Na+ ,К +-насосов, активность которых регулируется гормоном альдостероном. Важно отметить, что указанные насосы расположены не на базальном полюсе канальцевых эпителиоцитов (как в проксимальных канальцах), а на их боковых поверхностях. При этом из цитоплазмы Na+ откачивается в исключительно узкое интерстициальное пространство между эпителиальными клетками, благодаря чему даже при незначительном количестве молекул Na+ в нем удается достигнуть резкого повышения интерстициального осмотического давления. Под действием этого высокого давления вода реабсорбируется в интерстициальные щели между эпителиоцитами и затем вместе с натриевыми ионами увлекается в перитубулярные гемокапилляры. Данная реабсорбция регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), который понижает полимерность гиалуроновой кислоты в составе гликозаминогликанов интерстиция, тем самым увеличивая его гидрофильность и интенсифицируя глубину реабсорбции воды. Соблюдается простая схема: чем больше АДГ, тем меньше мочи и тем выше ее концентрированность.

Характерная морфология дистального канальца: он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены щеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высоким содержанием митохондрий (для энергообеспечения Na+K+-нacocoв).

Собирательные трубочки

Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту. Кроме ионов хлора, данные клетки секретируют в мочу аммиак. В собирательных трубочках с помощью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода и аммония.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных участков извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается, а ее количество не изменяется. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся весьма проницаемыми для воды, которая выходит в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества (пассивно, путем осмоса по механизму, близкому к описанному в дистальных извитых канальцах) и затем в перитубулярные капилляры. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической (вторичная моча).

Разнообразие морфологических типов эпителиоцитов в данном отделе почечных канальцев, а также увеличение объема цитоплазмы эпителиальных клеток отражает нарастание процессов третьей - секреторной - фазы мочеобразования.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, участвующие в реабсорбции электролитов и воды в комплексе с гиперосмолярной интерстициальной тканью мозгового вещества и перитубулярными гемокапиллярами составляют противоточно-множительный аппарат почек. Именно этот аппарат обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме.

Эндокринная система почек

Данная система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. Система включает 3 основных компонента: ренин-ангиотензин-альдостероновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты.

^ Ренин-ангиотензиновый аппарат

Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига.

^ 1. Плотное пятно (macula densa) - тот участок стенки дистального извитого канальца, который прилегает к почечному тельцу. Границы между клетками почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление гиперхромных ядер, расположенных на близком расстоянии (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Клетки плотного пятна утрачивают способность к реабсорбции (не имея возможности взаимодействовать с пери¬тубулярными капиллярами), но подобно «натриевому рецептору» улавливают изменения содержания натрия в моче и воздействует на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин. Таким образом, плотное пятно выполнет функции осморецептора.

^ 2. Юкстагломерулярные клетки - находятся в стенке приносящей и выносящей артериол, образуя второй слой клеток, лежащий под эндотелием. Данные клетки по происхождению и локализации являются гладкими миоцитами, однако утрачивают функцию сокращения, перестраиваясь на секрецию гормона ренина. Являются крупными клетками овальной или полигональной формы, с крупными гранулами, содержащими ренин.

Секреция ренина стимулируется двумя факторами: 1) раздражением осморецептора (клеток плотного пятна) при нарастании концентрации Na+ и 2) раздражением барорецепторов в стенке приносящей и выносящей артериол (при снижении давления крови в их просвете).

^ 3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) - это клетки, расположенные в треугольном пространстве между двумя артериолами (приносящей и выносящей) и плотным пятном. Клетки имеют длинные отростки, контактирующие с другими клетками мезангия. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию в их составе. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина (см. ниже) и таким образом «противоборствует» деятельности ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата (также см. ниже). При некоторых обстоятельствах (например, при стрессе, повышенной физической нагрузке, а также при истощении длительно функционирующих юкстагломерулярных клеток) клетки Гурмагтига утрачивают свою антагонистичность; боле того, они сами «переключаются» на синтез ренина.

Ренин - представляет собой полипептид с ферментативной активностью. В крови он воздействует на неактивный пептид (вырабатываемый печенью) - ангиотензиноген, который в две стадии превращается в свою активную форму - ангиотензин II. Этот продукт, во-первых, повышает тонус миоцитов мелких сосудов и тем самым повышает давление, а во-вторых, стимулирует выделение альдостерона в коре надпочечников. Последнее же может усиливать выработку антидиуретического гормона. Таким образом, избыточная продукция ренина приводит не только к спазму мелких сосудов, но и к усилению реабсорбирующей функции самих почек. Происходящее увеличение объёма плазмы крови в еще большей степени (наряду со спазмом сосудов) повышает давление крови.

^ Простагландиновый аппарат

По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины - жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень разнообразна - также как и вызываемые ими эффекты. Фракция «почечных» простагландинов оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Синтез простагландинов в почках осуществляется двумя видами клеток мозгового вещества: светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками. Интерстициальные клетки находятся в строме мозговых пирамид. Своими отростками интерстициальные клетки оплетают с одной стороны - каналец петли Генле, а с другой стороны - кровеносный капилляр. В теле этих клеток находятся гранулы, содержащие простагландины.

^ Калликреин-кининовый аппарат

Данный аппарат обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков-предшественников (кининогенов), содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов.

Возрастные изменения

Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 4/5, а у взрослого - 1/3 мозгового вещества, однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20 клубочков, а у взрослых - 4-6 клубочков.

^ МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому будет описан в лекции «Мужская половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.

Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 3, реже из 2 или 4 секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров выполняют расположенные в подслизистой и в мышечной оболочках кавернозноподобные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным образом по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, находящиеся в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее - в нижележащие секции мочеточника, затем в мочевой пузырь. Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие миоциты часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер.

Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой.

Органами выделения позвоночных являются почки - парные компактные органы, структурно-функциональная единица которых

представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это - воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток - мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка - головная, или пронефрос; первичная почка - туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос.

Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2-12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис. 14.35, а).

У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза число нефронов увеличивается за счет их почкования друг от друга с последующей диффе-ренцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие - утрачивают ее (рис. 14.35, б, в).

Выделительные канальцы удлиняются, и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с

чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Ген-ле (рис. 14.35, г).

Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество - мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые области. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки - в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамер-ного строения.

Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки (рис. 14.36).

На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития по-

Рис. 14.35. Эволюция нефрона: а - предпочка; б, в - первичная почка; г - вторичная почка; 1 - собирательная трубочка; 2 - выделительный каналец; 3 - нефростом; 4 - целом; 5 - капиллярный клубочек; 6 - капсула; 7, 8 - извитой каналец; 9 - петля нефрона

чек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны. Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение. Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2-4-м месяцах зародышевого развития (рис. 14.37).

Рис. 14.36. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек: 1 - предпочка; 2 - первичная почка; 3 - вторичная почка

Рис. 14.37. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек: 1 - удвоение почки; 2 - удвоенный мочеточник; 3 - тазовая эктопия почки; 4 - надпочечники

Почки – парный орган, которые напоминают по своей форме бобы. Почки имеют закругленные верхние и нижние полюса, переднюю и заднюю поверхности. Внутренняя вогнутая часть почки образует ворота. Через них проходят вены, артерии, нервы и мочеточник, который берет свое начало из лоханки и переходит пузырным (дистальным ) концом в мочевой пузырь. В норме почки расположены приблизительно на уровне 12- того ребра с двух сторон от позвоночного столба в забрюшинном пространстве. Левая почка находится немного выше правой. Сверху они покрыты плотной фиброзной оболочкой. Вес каждой почки приблизительно равен 150-200 г.

В почке различают два слоя:
Корковое вещество темного цвета состоит из почечных телец и канальцев нефронов. В них осуществляется фильтрация (очищение ) крови;
Мозговое вещество более светлого цвета состоит из 15-20 почечных пирамид конусовидной формы, которые продольно исчерчены канальцами. Вершины пирамид выступают в пазуху почки, где сливаясь, образуют почечные сосочки. Сосочки плавно переходят в малые, а затем в большие почечные чашки в количестве от 2 до 4. Большие почечные чашки представляют собой протоки, соединяющие малые почечные чашки с почечной лоханкой.

Нефрон – это функциональная единица почки, имеющий сложное строение. В нем различают тельце и каналец. Структуры нефрона функционально связаны с сосудами. Всего насчитывается от 1 до 2 миллионов нефронов. Почти 80% нефронов расположено в корковом веществе почки.

Функции почек

Образование мочи.
Процесс мочеобразование состоит из: 1) клубочковой фильтрации; 2) канальцевой реабсорбции; 3) осмотической концентрации мочи. Через фильтрующую поверхность почек за сутки проходит от 100 до 150 литров крови, из которой образуется всего 1,5 -2,5 литров вторичной мочи. Почки фильтруют кровь, возвращая в нее полезны вещества: белок, сахар, ферменты, витамины и др.;
Регуляция артериального давления.
В толще коркового слоя почки между артериальными и венозными капиллярами расположены клетки, которые синтезируют гормон – ренин. Под его влиянием осуществляется регуляция тонкого и сложного механизма, обеспечивающего постоянство тонуса сосудов, артериального давления;
Функция кроветворения.
Кроме ренина, почками вырабатывается эритропоэтин, который дает команду вовремя пополнять кровяное русло свежими эритроцитами;
Регуляция постоянства внутренней среды.
Почками регулируется содержание в крови различных белков (онкотическое давление ) и кислотно – щелочное равновесие. Баланс между щелочами и кислотами осуществляется благодаря выведению из организма то кислых, то щелочных продуктов.

Развитие почки в эмбриональный период и у ребенка

Развитие почки осуществляется в три стадии:
1) предпочка (пронефрос ); 2) первичная почка (мезонефрос ); 3) окончательная почка (метанефрос ).
Окончательная почка начинает формироваться с 7 недели развития эмбриона, постепенно перемещаясь в брюшную часть из таза. У новорожденных детей почечные канальцы уже и короче, чем у взрослых. До 2-х летнего возраста нефрон плохо дифференцирован. Только к 5-ти годам строение и функционирование почек ребенка имеет сходство с почками взрослого человека.

Заболевания почек

Пиелонефрит – воспаление с последующей деформацией чашечно – лоханочной системы и вовлечением в патологический процесс паренхимы почек. Причина заболевания часто связана с инфекцией, которая может попасть в почки гематогенным или восходящим путем. Способствует попаданию инфекции из уретры или мочевого пузыря восходящим путем переохлаждение. Почки легко можно застудить, если в прохладное время года носить не по сезону вещи и обувь. Очень часто пиелонефритом страдают лица с сахарным диабетом и беременные женщины. При пиелонефрите, как правило, болит поясница. Поначалу эту боль можно спутать с миозитом или остеохондрозом. Кроме боли возможны отеки, снижение аппетита, повышение температуры тела, изменение в анализах крови и мочи (повышение СОЭ, лейкоцитов и др. );
Киста почки представляет собой аномальное, доброкачественное изменение структуры ткани почки. Стенки кисты состоят из тонкой соединительнотканной оболочки. Полость кисты заполнено жидкостью лимонно – желтого цвета. Они могут быть единичными и множественными и возникать в любом возрасте. Размеры кисты от 1-го до 10-ти см. Как правило, маленькие кисты не нарушают работу почки и часто никак себя не проявляют;
Поликистоз почек – заболевание, при котором еще в период внутриутробного развития в ткани почек ребенка образуются множественные кисты. Причины поликистоза связаны с некоторыми вирусными заболеваниями, которые женщина могла перенести во время беременности. Заболевание, в большинстве случаев, протекает без симптомов. В том случае, когда опухоль занимает большую площадь паренхимы почек и нарушает их функционирование, возможны следующие симптомы: тупые боли в области поясницы, полиурия (большое выделение мочи ), нарушение аппетита, жажда и др.;
Рак почек – заболевание со злокачественным течением, причины которого до конца не известны. Зато хорошо изучены предрасполагающие факторы, к которым относятся: курение, облучение, хронические заболевания почек в терминальной стадии, частое употребление некоторых лекарственных средств, контакт с кадмием и др. Больные в первой стадии рака не замечают никаких признаков болезни. Когда опухоль начинает расти и давать метастазы, пациенты отмечают: утомляемость, боль в пояснице, гематурию (выделение крови с мочой ), анемию, артериальную гипертензию и др.;
Гидронефроз – нарушение оттока мочи из чашечно - лоханочной системы почек, с последующим ее расширением (пиелоэктазия ) и повышением гидростатического давления в ней, атрофией паренхимы почки и ухудшением основных ее функций. К причинам приобретенного гидронефроза относятся: воспалительные изменение в мочевой системе (пиелонефрит ), почечнокаменная болезнь, травматические сужения, опухоли, повреждения спинного мозга, которые приводят к нарушению иннервации органов мочевыделения и оттоку мочи. Гидронефроз опасен своими осложнениями. Одно из них – разрыв лоханки или чашечки. При этом скопившееся моча изливается в забрюшинное пространство.

Диагностика заболеваний почек

#1. Лабораторные методы:
Общий анализ крови позволяет определить воспаление (повышено СОЭ, лейкоциты );
К распространенным исследованиям мочи при заболевании почек относятся общий анализ и проба Зимницкого. По измененному общему анализу мочи можно судить о многих заболеваниях не только почек, но и других органов. Повышенное содержание белка и гематурия свидетельствует о воспалении, которое бывает при пиелонефрите, гломерулонефрите и др. Глюкозурия (повышенное количество сахара в моче ) свидетельствует о сахарном диабете и др. Проба Зимницкого помогает определить концентрационную функцию почек.

#2. Инструментальные методы:
Недорогим, общедоступным, информативным методом исследования почек является УЗИ. С его помощью можно определить форму, размер, местоположение, почек. Успешно распознаются различные патологические образования: камни, песок, опухоли, опущение почек (нефроптоз ) и др.;
Уточнить причину болезни почек помогут современные методы: МРТ и ангиография;
Экскреторная урография – радиографическое исследование почек, позволяющее судить о проходимости мочевыводящих путей. Метод также информативен при недостаточности почек.

Лечение и профилактика заболеваний почек

Консервативное лечение в виде назначения различных лекарственных средств эффективно при пиелонефрите, гломерулонефрите, мочекаменной болезни и др. В комплексе с традиционной терапией достаточно эффективно народное лечение. Такие травы, как: толокнянка, брусничный лист, хвощ полевой и др. активно назначаются терапевтами для купирования симптомов воспаления. Хорошо помогает справиться с различными заболеваниями почек специально разработанные диеты №7, №7а, №7б.

Оперативному удалению подлежат различные доброкачественные и злокачественные опухоли. Как правило, при злокачественной опухоли осуществляется удаление не только почки (нефрэктомия ), но и окружающих ее тканей. Кроме операции назначается химиотерапия и лучевая терапия.

Одним из распространенных заболеваний почек является почечнокаменная болезнь. Ее лечением занимается терапевт и хирург. В зависимости от размера, числа и расположения камней врач решает вопрос о методе, с помощью которого он будет удален. Раньше делали открытые полостные операции, которые отличались длительным восстановлением и различными осложнениями. Современные хирургические методы отличаются быстрым восстановлением. К ним относятся: эндоскопический метод, разрушение камня через прокол в области поясницы, дробление камней методом ударно – волновой литотрипсии, удаление камней через мочевыводящие пути и др.

Трансплантация почек

В том случае, когда почки не выполняют свою функцию или требуется ее удаление, в качестве заместительной терапии может быть выполнена пересадка здоровой донорской почки. Важные требования к донору и реципиенту: соответствие по группе крови и резусу – фактору, возрасту, полу и весу. Лучше приживается почка от живого донора. Почку пересаживают не сразу, а только после специальной подготовки. Она обрабатывается, и храниться до 72 часов в специальном растворе. Обычно свои почки реципиенту не удаляют. Донорскую почку помещают в подвздошную ямку, чаще правую. Пересадка почек осуществляется во всех развитых странах. Цена почки в РФ составляет от 10 000 до 100 000 долларов.

Профилактика заболеваний почек сводится к соблюдению общих правил здорового образа жизни. Важно, чтобы в организме не было очагов хронической инфекции (кариозные зубы, воспаленные миндалины и др. ), которые являются источником инфекции, поступающей в почки гематогенным путем и вызывающей различные заболевания.